Wschodnia Tropikalna Północna Strefa Pacyfiku (ETNP) to rozległa, trwała i intensyfikująca się strefa minimum tlenowego (OMZ), która stanowi prawie połowę całkowitej powierzchni globalnych stref OMZ. W rdzeniu OMZ (głębokość ∼350–700 m) stężenie tlenu rozpuszczonego jest zazwyczaj bliskie lub niższe od analitycznej granicy wykrywalności nowoczesnych czujników (∼10 nM). Strome gradienty tlenu powyżej i poniżej rdzenia OMZ prowadzą do pionowej struktury społeczności mikroorganizmów, które różnią się również wielkością frakcji związanych z cząstkami (PA) i wolno żyjących (FL). W niniejszym artykule wykorzystaliśmy sekwencjonowanie amplikonów 16S (iTags) do analizy różnorodności i dystrybucji populacji prokariotycznych pomiędzy frakcjami wielkości FL i PA oraz w zakresie warunków redoks otoczenia. Warunki hydrograficzne na badanym obszarze różniły się od tych wcześniej raportowanych w ETNP i innych strefach OMZ, takich jak ETSP. Śladowe stężenia tlenu (∼0,35 μM) były obecne w całym rdzeniu OMZ w miejscu poboru próbek. W związku z tym nie stwierdzono akumulacji azotynów, typowych dla rdzeni OMZ, ani sekwencji bakterii anammox (rodzaj Brocadiales).CandidatusScalindua), które powszechnie występują na granicach tlenowo-beztlenowych w innych systemach. Jednakże, rozmieszczenie bakterii utleniających amoniak (AOB) i archeonów (AOA) oraz maksymalne tempo autotroficznej asymilacji węgla (1,4 μM C d–1) zbiegło się z wyraźnym maksimum stężenia amoniaku w pobliżu szczytu jądra OMZ. Ponadto członkowie rodzajuNitrospina, obecny był dominujący klad bakterii utleniających azotyny (NOB), co sugeruje, że zarówno utlenianie amoniaku, jak i azotynów zachodzi przy śladowych stężeniach tlenu. Analiza testu podobieństwa (ANOSIM) i niemetryczne skalowanie wymiarów (nMDS) wykazały, że reprezentacje filogenetyczne bakterii i archeonów istotnie różniły się między frakcjami wielkościowymi. Na podstawie profili ANOSIM i iTag, skład zespołów PA był w mniejszym stopniu zależny od panującego reżimu biogeochemicznego zależnego od głębokości niż frakcja FL. Na podstawie obecności AOA, NOB i śladowych ilości tlenu w rdzeniu OMZ sugerujemy, że nitryfikacja jest aktywnym procesem w cyklu azotowym tego regionu OMZ ETNP.
Wstęp
W odpowiedzi na postępującą zmianę klimatu i lokalną działalność człowieka, stężenie rozpuszczonego tlenu w otwartym oceanie i przybrzeżnych systemach morskich spada (Breitburg i wsp., 2018). Szacuje się, że w ciągu ostatnich 60 lat utrata tlenu z otwartego oceanu przekroczyła 2% (Schmidtko i wsp., 2017), co budzi obawy dotyczące skutków rozszerzania się strefy zubożonej w tlen (Paulmier i Ruiz-Pino, 2009Strefy OMZ na otwartym oceanie powstają, gdy wysoka produkcja pierwotna na powierzchni napędza biologiczne zapotrzebowanie na tlen w wodach podziemnych, które przekracza tempo fizycznej wentylacji na głębokości. Stężenia tlenu w kolumnach wodnych strefy OMZ mogą mieć strome gradienty (oksyklina) powyżej i poniżej jądra pozbawionego tlenu, tworząc warstwy niedotlenione (zwykle od 2 do ~90 μM), suboksyczne (<2 μM) i beztlenowe (poniżej granicy wykrywalności (~10 nM) o różnych wymiarach (Bertagnolli i Stewart, 2018). Gradienty tlenu prowadzą do pionowej strukturyzacji społeczności metazoanów i mikroorganizmów oraz procesów biogeochemicznych wzdłuż tych rozległych oksyklin (Belmar i wsp., 2011).
Niektóre z najwyższych wskaźników utraty azotu odnotowano w strefach OMZ wschodniej tropikalnej części północnego Pacyfiku (ETNP) i południowego Pacyfiku (ETSP) (Callbeck i wsp., 2017;Penn i wsp., 2019), trwale uwarstwiona Kotlina Cariaco (Montes i wsp., 2013), Morze Arabskie (Ward i wsp., 2009) i strefa OMZ systemu wypiętrzania Benguela (Kuypers i wsp., 2005). W tych systemach mikrobiologiczne procesy kanonicznej denitryfikacji (heterotroficznej redukcji azotanów do pośrednich produktów azotu, a często do gazu diazotowego) i anammox (beztlenowego utleniania amonu) prowadzą do strat azotu, które mogą potencjalnie ograniczyć produkcję pierwotną (Ward i wsp., 2007). Co więcej, szacuje się, że emisje podtlenku azotu (silnego gazu cieplarnianego) do oceanów pochodzące z denitryfikacji mikrobiologicznej zachodzącej w strefach OMZ stanowią co najmniej jedną trzecią globalnych naturalnych emisji podtlenku azotu (Naqvi i wsp., 2010).
Strefa minimalnego stężenia tlenu w ETNP to duża, trwała i intensyfikująca się strefa minimalnego stężenia tlenu, która stanowi prawie połowę całkowitej powierzchni globalnych stref minimalnego stężenia tlenu i znajduje się pomiędzy 0–25° szerokości geograficznej północnej oraz 75–180° długości geograficznej zachodniej (Paulmier i Ruiz-Pino, 2009;Schmidtko i wsp., 2017). Ze względu na ich znaczenie ekologiczne biogeochemia i różnorodność mikrobiologiczna różnych regionów OMZ ETNP były intensywnie badane (np.Beman i Carolan, 2013;Duret i wsp., 2015;Ganesh i wsp., 2015;Chronopoulou i wsp., 2017;Pack i wsp., 2015;Peng i wsp., 2015). Poprzednie badania wykazały, że stężenie tlenu rozpuszczonego w rdzeniu OMZ (głębokość ∼250–750 m) zwykle mieści się w granicach wykrywalności analitycznej (∼10 nM) lub poniżej nich (Tiano i wsp., 2014;Garcia-Robledo i wsp., 2017). Jednakże wzdłuż północnej granicy strefy OMZ ETNP (lokalizacja miejsca badań ~22°N) stężenia tlenu na wysokości 500 m mogą osiągnąć średnie roczne wartości od 10 do 20 μM (Paulmier i Ruiz-Pino, 2009; Dane z World Ocean Atlas 2013)1Podczas opisanej w niniejszym dokumencie kampanii terenowej zmierzyliśmy stężenie tlenu w rdzeniu OMZ w stężeniach wystarczających (0,35 μM), aby wspierać tlenowe procesy mikrobiologiczne, takie jak utlenianie amoniaku i azotynów, oraz częściowo hamować ważne procesy beztlenowe. Tlenowe procesy mikrobiologiczne wykryto wcześniej w pozornie suboksycznych lub beztlenowych warstwach OMZ w ETNP (Peng i wsp., 2015;Garcia-Robledo i wsp., 2017;Penn i wsp., 2019). Jednak czynniki kontrolujące rozmieszczenie i aktywność poszczególnych grup funkcjonalnych mikroorganizmów w strefach OMZ nie są jeszcze w pełni poznane.
Obecność nitryfikatorów, w których tlen jest niewykrywalny w strefie OMZ, można wyjaśnić niedawnymi przesunięciami pionowego położenia oksykliny spowodowanymi epizodyczną pionową wentylacją tlenową, co może prowadzić do krótkotrwałych śladowych poziomów tlenu w rdzeniach strefy OMZ (Muller-Karger i wsp., 2001;Ulloa i wsp., 2012;Garcia-Robledo i wsp., 2017Takie warunki przejściowe mogą być wykorzystywane przez populacje tlenowe lub mikroaerofilne, w tym nitryfikatory. Ponadto opadające cząstki z epipelagii (agregaty komórek, grudki kału i złożone materiały organiczne) mogą zawierać śladowe ilości tlenu (Ganesh i wsp., 2014). W ten sposób tlen i mikroorganizmy tlenowe mogą być transportowane do wód, które w przeciwnym razie byłyby beztlenowe, co tymczasowo umożliwia metabolizm tlenowy w połączeniu z cząsteczkami. Wiadomo, że cząsteczki stanowią punkty zapalne mikrobiologicznego cyklu biogeochemicznego (Simon i wsp., 2002;Ganesh i wsp., 2014) i może wspierać kontrastujące beztlenowe i tlenowe procesy mikrobiologiczne, których nie obserwuje się w stanie wolno żyjącym (Alldredge i Cohen, 1987;Wright i wsp., 2012;Suter i wsp., 2018).
W niniejszym badaniu analizujemy społeczności prokariotyczne zajmujące północny margines strefy OMZ w ETNP oraz czynniki środowiskowe, które prawdopodobnie wpływają na ich rozmieszczenie pionowe, wykorzystując sekwencjonowanie amplikonów 16S (iTags) w połączeniu ze statystyką wieloczynnikową. Przeanalizowaliśmy dwie frakcje wielkościowe: frakcję organizmów wolno żyjących (0,2–2,7 μm) oraz frakcję związaną z cząsteczkami (>2,7 μm, wychwytującą zarówno cząsteczki, jak i komórki protistanów) na różnych głębokościach wzdłuż oksykliny, które odpowiadają różnym warunkom redoks.
Dostarczamy czujniki tlenu rozpuszczonego o różnych parametrach, co pozwala na monitorowanie stężenia cząsteczkowego w czasie rzeczywistym. Zapraszamy do konsultacji.
https://www.alibaba.com/product-detail/Wifi-4G-Gprs-RS485-4-20mA_1600559098578.html?spm=a2747.product_manager.0.0.169671d29scvEu
https://www.alibaba.com/product-detail/Bezobsługowa-fluorescencja-optyczna-rozpuszczona-w-wodzie_1600257132247.html?spm=a2747.product_manager.0.0.169671d29scvEu
Czas publikacji: 05.07.2024